维诺格拉斯基（ Sergei Winogradsky ， 1856-1953 ）研究贝日阿托氏菌（ Beggiatoa ）后确定了它利用无机物 H 2 S 作为能源、以 CO 2 作为碳源。

他首次提出了自养生物的概念及其与自然循环的关系。碳源就是微生物生长需要的一类营养物，是含碳化合物，为微生物生长繁殖提供能量的。